Contracción del musculo esquelético
Aproximadamente el 40% del cuerpo es músculo esquelético, y tal vez otro 10% es músculo liso y cardíaco.
FIBRAS DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
Los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras cuyo diámetro varía entre 10 y 80 μm.
En la mayoría de los músculos esqueléticos, las fibras se extienden a lo largo de toda la longitud del músculo. Todas las fibras, excepto alrededor de un 2%, habitualmente están inervadas por una sola terminación nerviosa localizada cerca del punto medio de la fibra.
SARCOLEMA

El sarcolema es una fina membrana que envuelve a una fibra musculoesquelética y está formado por una membrana celular verdadera, denominada membrana plasmática, y una cubierta externa formada por una capa delgada de material polisacárido que contiene numerosas fibrillas delgadas de colágeno.
LAS MIOFIBRILLAS ESTÁN FORMADAS POR FILAMENTOS DE ACTINA Y MIOSINA
Cada fibra muscular contiene varios cientos a varios miles de miofibrillas, cada una formada por aproximadamente 1.500 filamentos de miosina y 3.000 filamentos de actina adyacentes entre sí, que son grandes moléculas proteicas polimerizadas responsables de la contracción muscular real.
Las bandas claras contienen solo filamentos de actina y se denominan bandas I porque son isótropas a la luz polarizada.
Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, así como los extremos de los filamentos de actina en el punto en el que se superponen con la miosina, y se denominan bandas A porque son anisótropas a la luz polarizada.
Las proyecciones que se originan en los lados de los filamentos de miosina se denominan puentes cruzados.
La interacción entre estos puentes cruzados y los filamentos de actina produce la contracción. Desde este disco estos filamentos se extienden en ambas direcciones para interdigitarse con los filamentos de miosina.
El disco Z, que está formado por proteínas filamentosas distintas de los filamentos de actina y miosina, atraviesa las miofibrillas y también pasa desde unas miofibrillas a otras, uniéndolas entre sí a lo largo de toda la longitud de la fibra muscular.
Toda la fibra muscular tiene bandas claras y oscuras, al igual que las miofibrillas individuales. Estas bandas dan al músculo esquelético y cardíaco su aspecto estriado La porción de la miofibrilla (o de la fibra muscular entera) que está entre dos discos Z sucesivos se denomina sarcómero.
LAS MOLÉCULAS FILAMENTOSAS DE TITINA MANTIENEN EN SU LUGAR LOS FILAMENTOS DE MIOSINA Y ACTINA
La relación de yuxtaposición entre los filamentos de miosina y de actina se mantiene por medio de un gran número de moléculas filamentosas de una proteína denominada titian, que es muy elástica. Estas moléculas actúan como armazón que mantiene en su posición los filamentos de miosina y de actina, de modo que funcione la maquinaria contráctil del sarcómero.
Un extremo de la molécula de titina es elástico y está unido al disco Z para actuar a modo de muelle y con una longitud que cambia según el sarcómero se contrae y se relaja. La otra parte de la molécula de titina la une al grueso filamento de miosina.
EL SARCOPLASMA ES EL FLUIDO INTRACELULAR ENTRE LAS MIOFIBRILLAS

Los espacios entre las miofibrillas están llenos de un líquido intracelular denominado sarcoplasma, que contiene grandes cantidades de potasio, magnesio, fosfato y múltiples enzimas proteicas. También hay muchas mitocondrias que están dispuestas paralelas a las miofibrillas. Estas mitocondrias proporcionan a las miofibrillas en contracción grandes cantidades de energía en forma de trifosfato de adenosina (ATP)
EL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO ES UN RETÍCULO ENDOPLÁSMICO ESPECIALIZADO DE MÚSCULO ESQUELÉTICO

Este retículo tiene una organización especial que es muy importante para regular el almacenamiento, la liberación y la recaptación de calcio y con ello controlar la contracción muscular.
MECANISMO GENERAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
- Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras musculares.
- Aquí el nervio secreta una pequeña cantidad de la sustancia neurotransmisora acetilcolina.
- Ésta actúa en una zona local de la membrana de la fibra muscular para abrir múltiples canales de cationes «activados por acetilcolina» a través de moléculas proteicas que flotan en la membrana.
- La apertura permite que grandes cantidades de iones sodio difundan hacia el interior de la membrana de la fibra muscular. Esta acción provoca una despolarización local que, a su vez, conduce a la apertura de los canales de sodio activados por el voltaje, que inicia un potencial de acción en la membrana.
- El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular de la misma manera que los potenciales de acción viajan a lo largo de las membranas de las fibras nerviosas.
- El potencial de acción despolariza la membrana muscular, y buena parte éste fluye a través del centro de la fibra muscular, donde hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones calcio que se han almacenado en su interior.
- Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen unos sobre otros en sentido longitudinal, lo que constituye el proceso contráctil.
- Después de una fracción de segundo los iones calcio son bombeados de nuevo hacia el retículo sarcoplásmico por una bomba de Ca++ de la membrana y permanecen almacenados en el retículo hasta que llega un nuevo potencial de acción muscular.
MECANISMO MOLECULAR DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
La contracción muscular se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos, acción producida por las fuerzas que se generan por la interacción de los puentes cruzados que van desde los filamentos de miosina a los filamentos de actina, y para eso es necesaria energía para que se realice el proceso contráctil. Esta energía procede de los enlaces de alta energía de la molécula de ATP, que es degradada a difosfato de adenosina (ADP) para liberarla.
CARACTERÍSTICAS MOLECULARES DE LOS FILAMENTOS CONTRÁCTILES
La molécula de miosina está formada por seis cadenas polipeptídicas, dos cadenas pesadas, cada una de las cuales tiene un peso molecular de aproximadamente 200.000, y cuatro cadenas ligeras, que tienen un peso molecular de aproximadamente 20.000 cada una. Las dos cadenas pesadas se enrollan entre sí en espiral para formar una hélice doble, que se denomina cola de la molécula de miosina. Un extremo de cada una de estas cadenas se pliega bilateralmente para formar una estructura polipeptídica globular denominada cabeza de la miosina. Así, hay dos cabezas libres en un extremo de la molécula de miosina de doble hélice. Las cuatro cadenas ligeras también forman parte de la cabeza de la miosina, dos en cada cabeza. Estas cadenas ligeras ayudan a controlar la función de la cabeza durante la contracción muscular.

El filamento de miosina está formado por 200 o más partes del cuerpo de cada una de las moléculas de miosina, se prolonga hacia la región lateral junto a la cabeza, formando de esta manera un brazo que separa la cabeza del cuerpo, moléculas individuales de miosina. Los brazos y las cabezas que protruyen se denominan en conjunto puentes cruzados. Cada puente cruzado es flexible en dos puntos denominados bisagras, una en el punto en el que el brazo sale del cuerpo del filamento de miosina y la otra en el punto en el que la cabeza se une al brazo. Los brazos articulados permiten que las cabezas se separen del cuerpo del filamento de miosina o que se aproximen a este.
La longitud total de los filamentos de miosina es uniforme, casi exactamente 1,6 μm.
ACTIVIDAD ADENOSINA TRIFOSFATASA DE LA CABEZA DE MIOSINA
Otra característica de la cabeza de la miosina que es esencial para la contracción muscular es que actúa como una enzima adenosina trifosfatasa (ATPasa). Esta propiedad permite que la cabeza escinda el ATP y que utilice la energía procedente del enlace fosfato de alta energía del ATP para aportar energía al proceso de la contracción.
LOS FILAMENTOS DE ACTINA ESTÁN FORMADOS POR ACTINA, TROPOMIOSINA Y TROPONINA
Es una molécula de la proteína F-actina bicatenaria. Que presentan dos hebras enroscadas en una hélice, al igual que la molecula de miosina.

Cada hebra esta formada por moléculas de G-actina polimerizadas, con un peso molecular de 42.000. A la cual se le une una molécula de ADP. Los puntos activos de las dos hebras se encuentran escalonados, esto permite que haya un punto activo en toda la longitud del filamento de actina esto cada 2,7 nm. Cada uno de estos tiene una longitud de 1 μm, al cual sus bases se anclan en los discos Z; los extremos de los filamentos protruyen hacia ambas direcciones para situarse en los espacios que hay entre las moléculas de miosina.
MOLECULAS DE TROPOMIOSINA

El filamento de actina también tiene otra proteína, esta es la tropomiosina, con un peso molecular de 70.000 y una longitud de 40 mm. Se encuentran enrolladas en espiral alrededor de los lados de la hélice de F-actina. Cuando se encuentran en un estado de reposo éstas recubren los puntos activos de las hebras de actina, y no se puede producir atracción entre los filamentos de actina y de miosina para producir la contracción.
TROPONINA Y SU FUNCIÓN EN LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
A lo largo de sus lados en las moléculas de tropomiosina hay moléculas proteicas llamadas troponina, son complejos de tres subunidades proteicas unidas entre sí de manera laxa, con una función específica en el control de la contracción muscular.
- Troponina I tiene afinidad por la actina
- Troponina T por la tropomiosina
- Troponina C por los iones calcio.
INTERACCIÓN DE UN FILAMENTO DE MIOSINA, DOS FILAMENTOS DE ACTINA Y LOS IONES CALCIO PARA PRODUCIR LA CONTRACCIÓN
Un filamento de actina puro sin la presencia del complejo troponina-tropomiosina se une a las cabezas de las moléculas de miosina. Posteriormente, si a éste se le añade el complejo troponina-tropomiosina no se produce la unión entre la miosina y la actina.
ACTIVACIÓN DEL FILAMENTO DE ACTINA POR IONES CALCIO
Cuando se encuentran presente grandes cantidades de iones calcio, se inhibe el efecto inhibidor del complejo troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina. Hasta el momento no se conoce el mecanismo de esta inhibición
INTERACCIÓN ENTRE EL FILAMENTO DE ACTINA ACTIVADO Y LOS PUENTES CRUZADOS DE MIOSINA: TEORÍA DE LA CREMALLERA DE LA CONTRACCIÓN
Cuando el filamento de actina es activado por los iones calcio, las cabezas de los puentes
cruzados de los filamentos de miosina son atraídos hacia los puntos activos del filamento de actina y así producir la contracción, pero el mecanismo sigue siendo teorico. A mayor número de puentes
cruzados en contacto con el filamento de actina, mayor será la fuerza de contracción.
ATP COMO FUENTE DE ENERGÍA PARA LA CONTRACCIÓN: FENÓMENOS QUÍMICOS EN EL MOVIMIENTO DE LAS CABEZAS DE MIOSINA
Durante el proceso de contracción se escinden grandes cantidades de ATP para poder formar ADP; efecto Fenn: entre mayor sea la magnitud del trabajo que realiza el músculo, mayor será la cantidad de ATP que se escinde.
RELACIÓN DE LA VELOCIDAD DE CONTRACCIÓN CON LA CARGA
Un músculo esquelético se contrae rápidamente cuando existe una carga nula, en 0,1 s para un músculo medio.
ENERGÉTICA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
GENERACIÓN DE TRABAJO DURANTE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Cuando un músculo se contrae contra una carga realiza un trabajo. Esto significa que se transfiere energía desde el músculo hasta la carga externa para levantar un objeto o para superar la resistencia al movimiento.
En términos matemáticos el trabajo se define mediante la siguiente ecuación:
T = C x D
- T es el trabajo generado.
- C es la carga.
- D es la distancia del movimiento que se opone a la carga.
TRES FUENTES DE ENERGÍA PARA LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
La mayor cantidad de energía se utiliza para activar el mecanismo de cremallera, además cantidades pequeñas son útiles para lo siguiente:
- Bombear iones calcio desde el sarcoplasma hacia el interior del retículo sarcoplásmico finalizada la contracción.
- Bombear iones sodio y potasio a través de la membrana de la fibra muscular y así tener un entorno iónico para la propagación de los potenciales de acción de la fibra muscular.
La contracción de ATP en la fibra muscular, de 4 milimolar, mantiene la contracción completa por 1 a 2 s.
La fosfocreatina es la primera fuente de energía para reconstituir el ATP, ésta contiene un enlace fosfato de alta energía y en la fibra muscular tiene una cantidad cinco veces mayor que la de ATP. La energía combinada del ATP y de la fosfocreatina almacenados en el músculo produce una contracción de 5 a 8 s.
La glucólisis es la segunda fuente de energía, para reconstituir el ATP y la fosfocreatina. Tiene doble importancia:
- Puede mantener la contracción muscular muchos segundos hasta 1 min, aun cuando no se disponga de oxígeno en la sangre.
- La formación de ATP es 2,5 veces más rápida que en respuesta a la reacción de losnutrientes celulares con el oxígeno.
El metabolismo oxidativo es la tercera y ultima fuente de energía, el 95% de la energía que utilizan los musculos provienen de ésta. Los nutrientes que se consumen son:
- Hidratos de carbono
- Grasas
- Proteínas.
EFICIENCIA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
El porcentaje de aporte energético al músculo es de 25. Se consigue la eficiencia máxima cuando el músculo se contrae a una velocidad moderada, si se contrae lentamente o sin ningún movimiento, se liberan pequeñas cantidades de calor de mantenimiento durante la contracción y si la contrae rápidamente se utilizan grandes proporciones de la energía para superar la fricción viscosa del interior del propio músculo y reduce la eficiencia de la contracción.
CARACTERÍSTICAS DE LA CONTRACCIÓN DE TODO EL MÚSCULO
Un espasmo muscular se produce con la excitación eléctrica instantánea del nervio que inerva un músculo cuando pasa un estímulo eléctrico breve a través del mismo.
LAS CONTRACCIONES ISOMÉTRICAS NO ACORTAN EL MÚSCULO, MIENTRAS QUE LAS CONTRACCIONES ISOTÓNICAS LO ACORTAN A UNA TENSIÓN CONSTANTE

- Contracción muscular isométrica: el músculo no se acorta durante la contracción
- Contracción muscular isotónica: el musculo se acorta, la tensión del músculo permanece constante durante la contracción.
CARACTERÍSTICAS DE LOS ESPASMOS ISOMÉTRICOS QUE SE REGISTRAN EN DIFERENTES MÚSCULOS
Registros de las contracciones isométricas de tres tipos de músculo esquelético:
- Un músculo ocular, 1/50 s de duración, debido a que los movimientos oculares tienen que ser rápidos para mantener la fijación de los ojos sobre objetos específicos y así proporcionar la exactitud de la visión.
- El músculo gastrocnemio,1/15 s de duración, se contrae de manera moderada y así proporcionar velocidad de la extremidad para correr y saltar.
- El músculo sóleo, 1/5 s de duración, contracción lenta para el soporte a largo plazo del cuerpo contra la gravedad.
FIBRAS MUSCULARES RÁPIDAS FRENTE A LENTAS

Los músculos están formados por una mezcla de fibras musculares lentas (tipo I o musculo rojo) son más pequeñas e inervadas por fibras nerviosas pequeñas, tienen un sistema de vascularización extenso y más capilares para aportar cantidades adicionales de oxígeno y contienen grandes cantidades de mioglobina y fibras musculares rapidas (tipo II o musculo blanco) son más grandes, tiene un retículo sarcoplásmico extenso para la liberación rápida de energía por el proceso glucolítico, tiene grandes cantidades de enzimas glucolíticas y vascularización menos extensa, tienen menos mitocondrias y déficit de mioglobina. Entre estas dos fibras se encuentran otras llamadas fibras intermedias.
MECÁNICA DE LA CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
UNIDAD MOTORA: TODAS LAS FIBRAS MUSCULARES INERVADAS POR UNA ÚNICA FIBRA NERVIOSA

Las motoneuronas que van dela médula espinal inervan múltiples fibras nerviosas y el número de éstas depende del tipo de músculo. Todas las fibras musculares inervadas por una única fibra nerviosa se llaman unidad motora. Los músculos pequeños que reaccionan rápidamente y con control exacto tienen más fibras nerviosas para menos fibras musculares y los músculos grandes sin control fino, tienen varias fibras musculares en una unidad motora. Hay 80 a 100 fibras musculares por unidad motora.
Las fibras musculares se superponen a otras unidades motoras en microfascículos de 3 a 15 fibras.
CONTRACCIONES MUSCULARES DE DIFERENTE FUERZA: SUMACIÓN DE FUERZAS
Sumación es la adición de los espasmos individuales para aumentar la intensidad de la contracción muscular global. Se produce de dos maneras:
- Aumentando el número de unidades motoras que se contraen al mismo tiempo (sumación de fibras múltiples).
- Aumentando la frecuencia de la contracción (sumación de frecuencia) lo que podría producir tetanización.
SUMACIÓN DE FIBRAS MÚLTIPLES
Cuando el sistema nervioso central envía una señal débil, las unidadesmotoras más pequeñas del músculo pueden estimular a las unidades motoras de
mayor tamaño, cuando aumenta la intensidad de la señal, empiezan a excitar unidades motoras cada vez mayores a esto se le llama principio de tamaño.
SUMACIÓN DE FRECUENCIA Y TETANIZACIÓN
Conforme aumenta la frecuencia de espasmos en el musculo llega a un punto en el que cada nueva contracción se produce antes de que haya finalizado la anterior. Por lo tanto, la segunda contracción se suma parcialmente a la primera, por ende, la fuerza total de la contracción aumenta progresivamente al aumentar la frecuencia. Cuando la frecuencia alcanza un nivel crítico, las contracciones sucesivas finalmente se hacen tan rápidas que se fusionan entre sí, y la contracción del músculo entero parece ser suave y continua (tetanización.) A una frecuencia mayor la fuerza alcanza su valor máximo, cualquier aumento adicional de la frecuencia no tiene ningún efecto adicional sobre el aumento de la fuerza contráctil. La tetania se produce cuando se mantiene un número suficiente de iones calcio en el sarcoplasma del músculo, entre los potenciales de acción y se mantiene el estado contráctil completo sin permitir ninguna relajación entre los potenciales de acción.
Máxima fuerza de contracción
Es de 3 y 4 kg por centímetro cuadrado de músculo.
CAMBIOS DE LA FUERZA MUSCULAR AL INICIO DE LA CONTRACCIÓN: EL EFECTO DE LA ESCALERA (TREPPE)
Cuando un músculo comienza a contraerse después de un período de reposo prolongado, su fuerza de contracción inicial llega a ser de 10 y 50 contracciones musculares. La fuerza de la contracción aumenta hasta una meseta (efecto de la escalera o Treppe).
TONO DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

Cantidad de tensión en el musculo cuando los músculos están en reposo.
FATIGA MUSCULAR
Es la contracción prolongada e intensa de un músculo, aumenta en proporción a la velocidad de depleción del glucógeno del músculo. Es causada por la incapacidad de los procesos contráctiles y metabólicos de las fibras musculares de continuar generando el mismo trabajo.
SISTEMAS DE PALANCA DEL CUERPO
Los músculos aplican una tensión a sus puntos de inserción en los huesos, y estos a su vez forman varios tipos de sistemas de palanca. El análisis de los sistemas de palanca del cuerpo depende de:
- El punto de la inserción muscular
- Su distancia desde el fulcro de la palanca
- La longitud del brazo de la palanca
- La posición de la palanca.
Cinesiología: estudio de los diferentes tipos de músculos, de los sistemas de palanca y de sus movimientos.
COLOCACIÓN DE UNA PARTE DEL CUERPO POR LA CONTRACCIÓN DE LOS MÚSCULOS AGONISTAS Y ANTAGONISTAS DE LADOS OPUESTOS DE UNA ARTICULACIÓN: COACTIVACIÓN DE LOS MÚSCULOS ANTAGONISTAS
Los movimientos del cuerpo son producidos por la contracción simultánea de músculos agonistas y antagonistas de lados opuestos de las articulaciones (coactivación) controlado por los centros de control motor del encéfalo y de la médula espinal.
REMODELACIÓN DEL MÚSCULO PARA ADAPTARSE A LA FUNCIÓN
Esto se debe a que se altera su diámetro, su longitud, su fuerza y su vascularización, e incluso ligeramente los tipos de fibras musculares. Este proceso llega a tardar algunas semanas.
HIPERTROFIA Y ATROFIA MUSCULAR

Aumento de la masa total de un músculo (hipertrofia muscular) se debe a un aumento del número de filamentos de actina y miosina en cada fibra muscular, aumentando de tamaño, aparece cuando el músculo está sometido a carga durante el proceso contráctil. las fibras musculares individuales llamada hipertrofia de las fibras. Cuando la masa total disminuye (atrofia muscular) se da cuando un músculo no se utiliza durante muchas semanas, la velocidad de degradación de las proteínas contráctiles es más rápida que la velocidad de sustitución, usa una ruta de ubicuitina-proteasoma dependiente del ATP. Los proteasomas son grandes complejos proteicos que degradan las proteínas dañadas o innecesarias por proteólisis, una reacción química que rompe los enlaces peptídicos. La ubicuitina es una proteína reguladora que marca las células que serán diana para una degradación proteasómica.
AJUSTE DE LA LONGITUD MUSCULAR
Otro tipo de hipertrofia, se da cuando los músculos son distendidos hasta una longitud mayor de lo normal. Esto añade nuevos sarcómeros en los extremos de las fibras musculares, donde se unen a los tendones. Cuando un músculo permanece acortado a una longitud menor que su longitud normal de manera continua, los sarcómeros de los extremos de las fibras musculares pueden llegar realmente a desaparecer.
HIPERPLASIA DE LAS FIBRAS MUSCULARES
Aumento real del número de fibras musculares. El mecanismo es la división lineal de fibras que estaban previamente aumentadas de tamaño.
LA DESENERVACIÓN MUSCULAR PROVOCA UNA RÁPIDA ATROFIA
Cuando un músculo pierde su inervación, ya no recibe las señales contráctiles necesarias para mantener el tamaño muscular normal.
En la fase final, la mayor parte de las fibras musculares es destruida y sustituida por tejido fibroso y adiposo. El tejido fibroso tiende a seguir acortándose durante muchos meses (contractura).
RECUPERACIÓN DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR EN LA POLIOMIELITIS: APARICIÓN DE MACRO UNIDADES MOTORAS
Cuando se destruyen algunas fibras nerviosas que inervan un músculo, las fibras nerviosas residuales se ramifican para formar nuevos axones que inervan posteriormente muchas de las fibras musculares paralizadas. Este proceso da lugar a unidades motoras de gran tamaño (macrounidades motoras) que pueden contienen hasta cinco veces el número normal de fibras musculares para cada neurona que procede de la médula espinal.
RIGIDEZ CADAVÉRICA
Varias horas después de la muerte, los músculos se contraen y se hacen rígidos, incluso sin potenciales de acción, debido a toda la perdida de ATP. El músculo permanece rígido 15 a 25 h.
DISTROFIA MUSCULAR
Comprenden varios trastornos hereditarios susceptibles de causar debilidad y degeneración progresiva de las fibras musculares, que son sustituidas por tejido graso y colágeno.

Distrofia muscular de Duchenne (DMD) es la más común, afecta solo a los hombres, se transmite como un rasgo recesivo ligado al cromosoma X y provocada por la mutación de un gen que codifica la proteína distrofina.
Los síntomas de la DMD, debilidad muscular que comienza en la primera infancia, los pacientes suelen quedar en silla de ruedas desde los 12 años de edad y suelen morir a consecuencia de un fallo respiratorio antes de cumplir los 30 años.
Distrofia muscular de Becker (DMB) enfermedad más leve causado por mutaciones del gen que codifica la distrofina, con inicio más tardío e índices más elevados de supervivencia. Se calcula que la DMD y la DMB afectan a 1 de cada 5.600 a 7.700 hombres de entre 5 y 24 años de edad.

























































